Impact of ecological strategies on the morphological rate, diversity and integration in Carnivora
Impact des stratégies écologiques sur le taux d'évolution, la diversité et l'intégration morphologique chez les carnivores
Résumé
A major goal in evolutionary biology is to understand the mechanisms underlying morphological diversification. Many intrinsic and extrinsic factors have been thought to promote or constraint the diversity of shape among taxonomic groups. In particular, this project focused on how ecological adaptations affect the morphological diversity among carnivoran mammals. The order Carnivora includes some of the most charismatic species and encompasses a wide diversity of adaptations for different lifestyles. More specifically, carnivoran mammals display a remarkable diversity of shapes and behaviours as well as an impressive range of body size, diet and locomotor adaptations that are strongly affecting their phenotype. In order to investigate patterns of morphological diversity in relation with ecological specialisations, I used geometric morphometrics to quantify the shape of several functionally relevant structures of the skeleton, such as the feeding system (cranium and mandible) and locomotor apparatus (humerus and femur). Then, I investigated how the speed (rate of evolution), the diversity and the integration of the morphology of each structure (separately and together) are impacted by different ecological strategies. The results demonstrated a significant correlation between ecological diversity and morphological disparity whereas the rate of morphological evolution does not seem to have a major influence on the morphological diversity in Carnivora. Notably, the Eupleridae step aside within carnivoran families displaying high disparity coupled with an impressive ecological diversity and a high rate of phenotypic evolution often considered as the characteristics of an adaptive radiation.
To better understand the influence of insular evolutionary history on shape diversity, I explored the phenotypic pattern of the enigmatic Malagasy carnivoran species. Surprisingly, I found that size had a significant influence on the morphological diversity in this family in addition to ecological specialisation. In particular, the cat-like fosa Cryptoprocta displays evolutionary changes associated with the increase of its body mass which probably contributed to the acquisition of hypercarnivorous features such as greater bite force, possibly allowing this species to become the largest predators of Madagascar Island.
As the fosa, many other carnivoran are recognized for their keystone predator role in ecosystems. Characterised by a diet composed almost exclusively of vertebrate flesh, hypercarnivory imposes numerous constraints on carnivore morphology that may influence the range of phenotypic evolution. In order to understand the intrinsic factors shaping morphological diversity of predators, I explored the pattern of covariations and disparity in relation to a highly specialized hypercarnivorous diet. To do so, I compared species depending on feeding strategies and prey preference. This study highlighted a more integrated pattern for predators compare to generalist species, especially for the skull-limbs covariation. This may result from the higher biomechanical constraints imposed by hunting and processing live prey. In addition, the higher diversity of shape found for the skull in hypercarnivorous species suggested that the notion of hypercarnivores encompasses a broad diversity of phenotypes and that adaptations toward specialised predator behaviours may have impacted the phenotype more than the proportion of flesh in the diet.
L’un des objectifs majeurs de la biologie évolutive est de comprendre les mécanismes sous-jacents de la diversification morphologique. De nombreux facteurs intrinsèques et extrinsèques favorisent ou limitent la diversité des formes au sein des groupes taxonomiques. Ce projet s’intéresse à l‘incidence des adaptations écologiques sur la diversité morphologique chez les mammifères carnivores. L’ordre des Carnivora regroupe certaines des espèces les plus charismatiques et présente une grande diversité d'adaptations à des modes de vie variés. Plus particulièrement, les mammifères carnivores montrent une diversité remarquable de formes et de comportements, ainsi qu'une variété impressionnante de taille, de régimes alimentaires et d'adaptations locomotrices impactant fortement leur phénotype. Dans le but d’étudier les modèles de diversité morphologique en lien avec les spécialisations écologiques, j'ai utilisé des méthodes de morphométrie géométrique pour quantifier la forme de plusieurs structures osseuses importantes sur le plan fonctionnel, telles que le système alimentaire (crâne et mandibule) et l’appareil locomoteur (humérus et fémur). Par la suite, j'ai étudié l'impact de différentes stratégies écologiques sur la vitesse (taux d'évolution), la diversité et l'intégration phénotypique de chaque structure (séparément et ensemble). Les résultats ont permis de mettre en évidence une corrélation significative entre la diversité écologique et la disparité morphologique tandis que le taux d'évolution phénotypique ne semble pas avoir d'influence sur la diversité des formes chez les carnivores. De façon notable, les Eupleridae se différencient des autres familles de carnivores du fait de leur forte disparité associée à une diversité écologique importante et un taux d'évolution élevé, souvent considérés comme les caractéristiques d’une radiation adaptative. Afin de mieux comprendre l’influence de l’évolution en milieu insulaire sur la diversité des formes, j’ai étudié la diversité phénotypique des espèces de carnivores endémiques Malgaches. J'ai mis en évidence que la taille avait eu une influence significative sur la diversité morphologique de cette famille, en plus de la spécialisation écologique. En particulier, le fosa Cryptoprocta présente des changements évolutifs liés à l’augmentation
de sa masse corporelle ce qui a probablement contribué à l’acquisition de caractéristiques hypercarnivores telles que l’augmentation de la force de morsure, permettant possiblement à cette espèce de devenir le plus grand prédateur de l’île de Madagascar.
Tout comme le fosa, beaucoup d’autres carnivores sont reconnus pour leur rôle clé de prédateurs au sein des écosystèmes. L'hypercarnivorie, caractérisée par un régime alimentaire composé quasi exclusivement de vertébrés, impose de nombreuses contraintes morphologiques pouvant influencer le spectre d’évolution phénotypique. Afin de comprendre les facteurs intrinsèques qui façonnent la diversité morphologique chez les prédateurs, j'ai étudié les covariations et la disparité en relation avec un régime hypercarnivore. Pour ce faire, j’ai comparé les espèces ayant différentes stratégies alimentaires (hypercarnivores et généralistes) et chassant des proies de différentes tailles. Cette étude a mis en évidence un patron d’intégration plus fort chez les prédateurs par rapport aux espèces généralistes, en particulier en ce qui concerne les covariations entre les membres et le crâne. Cela pourrait s’expliquer par les fortes contraintes biomécaniques imposées par les comportements de chasse et la consommation de proies vivantes. De plus, la forte disparité morphologique que l’on observe pour le crâne des hypercarnivores suggère que la notion d’hypercarnivorie rassemble une grande diversité de phénotypes et que l’adaptation à des comportements de prédation pourrait impacter le phénotype de façon plus importante que la proportion de viande dans le régime alimentaire en elle-même.