Timming of diversification of Bursidae Thiele, 1929 (Gastropoda, Tonnoidea)
Chronologie de la diversification des Bursidae Thiele, 1929 (Gastropoda, Tonnoidea)
Résumé
Bursidae Thiele, 1925 are a rather small family of extant marine gastropods (59 species) with poorly known relationships. As far as their fossil record goes it was similarly obscure with an origin varying between the Aptian (~125Ma) and the Bartonian (~40Ma). Strongly ornamented and potentially bearing numerous shell characters. Bursid are a good model for comparing morphological and molecular data in systematics.
This work produced presented a timing for the diversification of the Bursidae using an integrative multidisciplinary approach.
In the first part every fossils known from the literature where reevaluated in order to redefine the taxonomic borders of the family and provide good quality calibration points in order to date trees. This systematic revision led to the description of two fossil genera.
The second part is focused on molecular approaches exploring bursid biodiversity.the firdt one to be pursued was an integrative taxonomy approach based on cox-1 sequencing and a formalized analysis of shell characters. Allowing the revision of species delimitations within the family, especially in the Dulcerana genus (formerly Bursa granularis complex). This approach was followed by a phylogenetic reconstruction, partly based on complete mitochondrial genomes in order to clarified relationships between bursid taxa. This phylogeny was the fitrst ground for the elaboration of a new family classification, resurrecting five genera and creating a new one.
A calibrated time tree analysis using 21 calibration points was performed. Comparison of divergence events with climatic curves shown correlation with thermal maxima.
At last shell morphological characters were used to reconstruct a phylogeny of the family. The inferred tree was poorly resolved.
One of the particularities of this work lie in the constant dialog between morphological and molecular approaches and between extant and extinct taxa. At each step, taxonomic hypotheses emerging from molecular analyses allowed a reinterpretation of morphological characters; especially by modifying homology primary hypotheses. Conversely morphology approaches, especially on fossils, consolidated hypotheses from molecular analyses; allowing us to propose a time tree based on the sturdy analysis of bursid paleodiversity.
Les Bursidae Thiele, 1925 sont une petite famille de gastéropodes marins actuels (59 espèces) aux relations de parenté peu connues. De même, leur registre fossile restait jusqu’il y a peu très obscure, avec une origine pouvant varier entre l’Aptien (~ 125 Ma) et le Bartonien (~40 Ma). Fortement ornementés et potentiellement porteurs de nombreux caractères conchiliologiques, les Bursidae sont un bon modèle pour confronter les données morphologiques et moléculaires en systématique.
Les travaux de cette thèse ont permis d’obtenir une Chronologie de la diversification des Bursidae à l'aide d'une approche pluridisciplinaire intégrative.
Dans une première partie, tous les fossiles connus dans la littérature ont été réévalués afin de redéfinir les limites taxonomiques de la famille et fournir des points de calibration de bonne qualité pour pouvoir dater les arbres. Cette révision a entraîné la description de deux nouveaux genres fossiles.
Une seconde partie a été consacrée aux approches moléculaires d’exploration de la biodiversité des Bursidae. La première à être mise en œuvre est celle de la taxonomie intégrative, basée sur le séquençage du gène cox-I et sur une analyse formalisée des caractères de la coquille. Elle a permis de réviser les limites d’espèces au sein de la famille, et en particulier au sein du genre Dulcerana (ancien complexe Bursa granularis). Cette approche a été suivie d’une approche de reconstruction phylogénétique, basée en partie sur des mitogénomes complets, dans le but de clarifier les relations de parentés entre les taxons de Bursidae. Cette phylogénie a servi de base à l’élaboration d’une nouvelle classification de la famille, avec la résurrection de cinq genres et la description d’un nouveau.
Une analyse phylogénétique datée utilisant 21 points de calibration a ensuite été réalisée. Par comparaison avec les courbes climatiques, une corrélation des évènements de diversification avec des périodes d’extrêmes thermiques a été mise en évidence.
Enfin, les caractères morpho-anatomiques (principalement liés à la coquille) ont été utilisés pour reconstruire une phylogénie de la famille. Même si elle ne contredit pas la phylogénie moléculaire, cette phylogénie s’est révélée peu résolue.
Une des particularités du travail effectué réside dans le dialogue permanent entre les approches morphologiques et moléculaires et entre l’étude des taxons fossiles et récents. A chaque étape du travail, les hypothèses taxonomiques issues des analyses moléculaires ont permis de réinterpréter les caractères morphologiques, notamment en modifiant les hypothèses d’homologie primaires. Inversement, les approches morphologiques, notamment sur les fossiles, ont permis de renforcer les hypothèses issues des analyses moléculaires et de proposer une phylogénie datée basée sur une analyse robuste de la diversité des fossiles de Bursidae.